©"Заметки по еврейской истории"
Май  2008 года

Анатолий Клёсов


Происхождение евреев с точки зрения ДНК-генеалогии

 

 (продолжение. Начало в 1 (92) и сл.)


 

(Часть 5) 

 

 

Евреи гаплогруппы R1a1

 

Как будет показано ниже, евреи гаплогруппы R1a1 имеют базовый гаплотип 

16-12-25-10-11-13 

Это – самый распространенный гаплотип в гаплогруппе R1a1. Он стоит на первом месте среди гаплотипов этой гаплогруппы в коммерческой базе данных YSearch (в скобках указано их число среди 1376 гаплотипов в коммерческой базе данных, остальные – их мутированные варианты) 

16-12-25-10-11-13    (218)

15-12-25-11-11-13    (216)

15-12-25-10-11-13    (205)

16-12-25-11-11-13    (110) 

Первый и последний гаплотипы – наиболее популярные в Восточной Европе и в Индии, два средних – в Западной Европе. 

Из 12-маркерных гаплотипов этой гаплогруппы наиболее популярны следующие четыре (в скобках – опять количество их повторов среди 1376 гаплотипов базы данных): 

13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-31      (48)

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30      (47)

13-25-15-11-11-14-12-12-10-13-11-30      (45)

13-25-15-10-11-14-12-12-10-13-11-30      (31)  

У евреев гаплогруппы R1a1 базовый 12-маркерный гаплотип следующий: 

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30 

Он находится на втором месте в четверке выше. То есть на первых местах по распространенности в выборках гаплотипов этой гаплогруппы. Иначе говоря, этот гаплотип у евреев отнюдь не уникальный. За ним не стоят тысячелетия эволюционного развития именно в еврейской среде.    

Взглянем, как выглядит дерево гаплотипов гаплогруппы R1a1 для всех 1376 человек из базы данных (рис. 1). Видно, что от основания отходит только одна «ножка». Это и соответствует единственному предку всех современных обладателей этой гаплогруппы, по крайней мене по имеющимся данным. По крайней мере так, как это видит компьютер, основываясь на структуре гаплотипов и «лестнице» из мутаций. Здесь – только 37-маркерные гаплотипы, так что вполне тонкая структура гаплотипов.  

 

 

Рис. 1. Дерево 37-маркерных гаплотипов (евреев и не евреев) гаплогруппы R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch.
В выборке – 1376 гаплотипов. Представлено П. Шваревым, 2007 (личное сообщение).
 
 

 

Если уйти еще глубже по тонкой структуре, и построить дерево для 67-маркерных гаплотипов, то единственный предок проявится еще более четко (рис. 2).  

 

 

Рис. 2. Дерево 67-маркерных гаплотипов (евреев и не евреев) гаплогруппы R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch.
В выборке – 262 гаплотипа. Представлено П. Шваревым, 2007 (личное сообщение).
 

 

 

6-маркерные гаплотипы евреев гаплогруппы R1a1

 

Посмотрим детальнее, какова ситуация с наличием гаплогруппы R1a1 у евреев. Наиболее основательно внимание к этому вопросу привлек Бехар с соавторами (2003), которые показали, что из 399 тестированных евреев - ашкенази и сефардов, эта гаплогруппа оказалась у 42 человек (11%), и 31 из этих 42 евреев оказались ашкенази-левитами (74%). Среди остальных 11 человек, имевших  гаплогруппу R1a1, оказался один коэн-ашкенази, четыре коэна-сефарда, один сефард-левит, четыре ашкенази-израэлита и один сефард-израэлит. Этот перекос в сторону ашкенази-левитов показывает, что проникновение гаплогруппы R1a1 в среду евреев наверняка произошло уже после разделения евреев на ветви сефардов и ашкенази, и удерживалось в значительной степени в среде левитов. 

Есть и второе объяснение, которое пока в литературе не высказывалось. Вполне возможно, что всего один левит с гаплогруппой R1a1 в средние века «прошел бутылочное горлышко популяции», как деликатно говорят популяционные генетики. По простому – чудом выжил из всей популяции на данной территории, спасся, и дал начало новой генеалогической линии. Естественно, левитов. Вот и оказалось, что в настоящее время три четверти евреев-ашкенази с гаплогруппой R1a1 – потомки левитов. Точнее, того левита. Ниже в этом разделе этой гипотезе дается «материальное» подтверждение. Оказалось, что популяция евреев гаплогруппы R1a1 действительно расходится на две части по тонкой структуре протяженных гаплотипов. Одни берут начало от более древнего предка, другие – от жившего в средние века, а именно 650±100 лет назад. Стоить напомнить, что как раз 650 лет назад, в середине 1350-х годов, был пик эпидемии чумы, «черной смерти».        

Посмотрим на гаплотипы, которые приведены на рис. 3. К сожалению, публикуемые научные данные обычно содержат только 6-маркерные гаплотипы, не избежала этого и статья Бехара (2003). Но мы продолжим ниже это расследование на более протяженных гаплотипах из коммерческой базы данных.                 

 

 

Рис. 3. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы R1а1. Построено по данным Бехара (2003). В выборке – 42 гаплотипа.    

 

На этом дереве – 25 базовых гаплотипов из 42 гаплотипов в выборке, больше половины (точнее, 60%). Это дает время жизни общего предка для всех 42 современных евреев гаплогруппы R1a1 из этой выборки - 54 поколения назад (ln 42/25, деленное на 0.0096), или примерно 1350 лет назад, 650-е годы нашей эры, 7-й век. Проверим по мутациям. Их 22 в этих 42 гаплотипах, что дает 22/42/0.0096 = 54.6 поколений, если быть до абсурда точным. То же самое, что и по остаточным гаплотипам, 650-годы.  

Посмотрим на базовый гаплотип выборки Бехара: 

16-12-25-10-11-13 

Это, как показано выше, один из самых распространенных гаплотипов R1a1, причем наиболее распространенный в Восточной Европе. Славяне? Русские? Хазары? 

Вопрос пока не решен, но что-то близко.         

Обратим внимание на коммерческую базу данных YSearch. В ней 1160 гаплотипов группы R1a и 555 гаплотипов группы R1a1, суммарно 1715 гаплотипов. Из них 44 гаплотипа евреев, только 2.6% от общего числа. Мой опыт показывает, что в отношении гаплотипов разницы между этими гаплогруппами (R1a и R1a1) нет. Да и вообще, похоже, нет. Опять возможные издержки классификации.  

 

Рис. 4. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп  R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 44 гаплотипа.

 

 

Дерево 6-маркерных гаплотипов, построенное по коммерческой базе данных (рис. 4), несколько отличается от дерева, построенного по научной выборке (рис. 3). Здесь меньше базовых гаплотипов (20 из 44) и больше мутаций (29 во всех 44 гаплотипах). Это формально дает 70-80 поколений до общего предка, или почти две тысячи лет (научная выборка дала 54 поколения, или примерно 1359 лет до общего предка). Но дерево 12-маркерных гаплотипов из той же коммерческой выборки (рис. 5) подтвердило результаты предыдущего счета.  6-маркерные гаплотипы короткие, и часто огрубляют результаты, как мы не раз убедимся.  

 

 

 

Рис. 5. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп  R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 44 гаплотипа.

 

12-маркерные гаплотипы

 

В 12-маркерном дереве – 14 базовых гаплотипов (на рис. 5 – «гребенка» у основания в верхней части). Это дает 48 поколений до общего предка (ln 44/14, деленное на 0.024), или 1200 лет. Суммарно в 44 гаплотипах – 57 мутаций. Это дает 57/44/0.024 = 54 поколения до общего предка, или примерно 1350 лет. Все в стало на свои места, практически полное совпадение как с данными по 6-маркерным гаплотипам в работе Бехара, так и с 6-маркерными гаплотипами в коммерческой базе данных. Примерно 1400 лет до общего предка, 600-е годы нашей эры.    

Как уже отмечалось, базовый 12-маркерный гаплотип, гаплотип общего предка евреев гаплогруппы R1a1,  выглядит следующим образом: 

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30 

Это – тот  самый, наиболее популярный в Восточной Европе гаплотип, приведенный выше в данном разделе.

 

25-, 37- и 67-маркерные гаплотипы

 

Рассмотрение деревьев гаплотипов с более тонкой структурой, 25-маркерных (рис. 6), 37-маркерных (рис. 7 и 8), и 67-маркерных (рис. 9), позволило установить, что мутации в гаплотипах у потомков пошли по двум направлениям, что дало две ветви дерева гаплотипов, причем разного возраста.   

 

Рис. 6. Дерево 25-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп  R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 30 гаплотипов.

 

Базовый гаплотип евреев гаплогруппы R1a1 в 25-маркерном варианте следующий: 

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-14-9-10-11-11-24-14-20-30-12-12-15-15 

 

 

 

Рис. 7. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп  R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 27 гаплотипов.

 

 

37-маркерное дерево дает один базовый гаплотип, одинаковый для рис. 7 и 8: 

13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-14-9-10-11-11-24-14-20-30-12-12-15-15-11-11-19-23-14-16-19-20-35-38-14-11 

Расчет времени до общего предка, усредненного по 12-, 25 и 37-маркерным гаплотипам дерева на рис. 7, дает 50±17 поколений, или примерно 1250±400 лет. 

Эти данные оказалось возможным дополнительно проверить. В сети есть «Проект еврейских гаплотипов R1a», в котором выборка даже крупнее, чем в базе данных YSearch, а именно 100 гаплотипов R1a-R1a1. Из них 38 гаплотипов имеют 37 маркеров, и 13 гаплотипов 67-маркерных. Соответствующие деревья гаплотипов представлены на рис. 8 и 9. В дальнейшем будем называть эту выборку «клубной».     

37-маркерный базовый гаплотип у «клубной» выборки идентичен показанному выше для «коммерческой» базы данных. В этих 38 гаплотипах первые 12 маркеров (суммарно 456 аллелей) содержат 16 мутаций, 25 маркерная панель – 68 мутаций, и все 37-маркерные гаплотипы – 196 мутаций по отношению к базовому гаплотипу, приведенному выше. Это дает по расчетам в среднем 40±22 поколения до общего предка, то есть 1000±600 лет. Это – в пределах ошибки рассчитанных ранее величин 1250±400 лет и 1350-1400 лет до общего предка.

 

Рис. 8. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп  R1a и R1а1. Выборка из «клубной»  базы данных (см. текст). В выборке – 38 гаплотипов. 

 

Как и предполагалось, гаплотипы R1a и R1a1 сидят вперемежку на одних и тех же ветвях дерева без всякой системы, и в «коммерческой», и в «клубной» выборке. Скорее всего, у кого была определена гаплогруппа  R1a, там в большинстве случаев R1a1.  

Дерево 67-маркерных гаплотипов для «коммерческой» выборки очень скудное, данных почти нет, всего шесть гаплотипов. Но для «клубной» выборки вполне для наших целей подходящее, хотя чем больше гаплотипов, тем точнее расчеты.   

 

  

Рис. 9. Дерево 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп  R1a и R1а1. Выборка из «клубной»  базы данных (см. текст). В выборке – 13 гаплотипов. 

 

Дерево 67-маркерных гаплотипов дает наиболее высокое разрешение ветвей. Как видно, дерево имеет действительно всего одного общего предка, но от него пошла отдельная и более поздняя генеалогическая линия (на рисунке ветвь слева, более близкая к «стволу», то есть к настоящему времени). Если посчитать данные, как раньше, усредняя по этим двум предкам, и для корректности провести счет по 12-, 25, 37- и 67-маркерным панелям, то расстояние до усредненного общего предка окажется 26, 33, 52 или 46 поколений,  в среднем 39±12 поколений. Если же провести расчет более корректно, для каждой половины дерева отдельно, то окажется, что единый общий предок евреев гаплогруппы R1a-R1a1 жил 54±12 поколений назад, то есть 1350±300 лет назад, а более недавний (но ведуший линию от того же предка), который дал начало половине современных евреев R1a1, жил 26±4 поколений назад, то есть 650±100 лет назад.   

Это показывает, зачем нужно определять многомаркерные гаплотипы, как 67-маркерные, и не ограничиваться 12-маркерными. Протяженные гаплотипы выявляют тонкие детали структуры, порой очень важные при поиске предков.      

Выше уже было отмечено, что 650 лет назад – это пик эпидемии чумы в центральной Европе. Возможно, первопредок евреев гаплогруппы R1a1 вторгся в еврейское сообщество действительно во времена Хазарского ханства, в 7-м веке нашей эры, его потомки перебрались позже в Центральную Европу, и во времена чумы, в середине 14-го века, бежали от эпидемии и погромов в Восточную Европу, где выживший носитель гаплогруппы R1a1 и дал начало новой линии. По-видимому, это и был левит. Так и оказалось, что больше половины евреев с гаплогруппой R1a – потомки левитов. Из дерева на рис. 9 так и следует – больше половины. Но поскольку данные по протяженным гаплотипам левитов отсутствуют, это предположение продолжает оставаться не более, чем гипотезой.   

 

Евреи гаплогруппы Е1b1b (прежнее название E3b)

 

 

6-маркерные гаплотипы в «научной» выборке данных (Бехар, 2004), «коммерческой» выборке (база данных YSearch) и «клубной».  

Несколько лет назад было опубликовано исследование по гаплогруппам и гаплотипам у 442 евреев-ашкенази (Бехар, 2004), и среди них были 71 человек (16% от всех) с гаплогруппой E3b (снип М35), и еще 16 человек с подгруппами E3b1 (снип М78) и E3b2 (снип М81), то есть на круг около 20% от всех. ВременнОго анализа этих данных в статье не было.       

Только что опубликована новая номенклатура снипов, но она более громоздкая, чем прежняя, и я не буду ей злоупотреблять. Иногда буду приводить, где уместно.  

Если данные из той статьи Бехара представить в виде дерева гаплотипов Eb3 (E1b1b по номенклатуре 2008 года), то появится довольно характерная картина (рис. 10).

 

Рис. 10. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 71 гаплотип. 

 

Оказалось, что у основания этого дерева нет ни одного базового гаплотипа. Такая ситуация должна была бы наблюдаться для очень древних деревьев. В то же время видно, что серии гаплотипов на дереве молодые, происходят от недавних предков, и представлены несколькими практически независимыми «колесами» гаплотипов, которых можно насчитать пять. Две самые крупные ветви представлены не «пирамидой», как обычно наблюдается в ДНК-генеалогии, а плоской структурой. Иначе говоря, они сами базовые, каждая в своей половине. Произошло просто наложение гаплотипов потомков от нескольких независимых относительно недавних предков. Поэтому и общего базового гаплотипа нет.  

Базовые гаплотипы по недавним ветвям такие:   

13-12-24-10-11-13

14-12-24-10-11-13

13-12-24-10-11-14

13-12-25-9-11-14

13-12-25-10-11-13 

Как будет показано на более протяженных гаплотипах, первый гаплотип на самом деле представляет наложение двух гаплотипов, от двух предков. Один жил 6800±400 лет назад, другой 750±200 лет назад. Просто так получилось, что у них случайно совпали 6-маркерные гаплотипы, а более протяженные сильно различаются по мутациям.  

Сопоставим эту «научную» серию гаплотипов с «коммерческой» серией, полученной при извлечении 140 гаплотипов евреев из базы данных YSearch (рис. 11).

 

 

Рис. 11. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 140 гаплотипов. 

 

Там обнаруживаются те же плоские ветви и те же их «базовые» гаплотипы. Более того, первый из пяти гаплотипов, приведенных выше, в «научной» выборке представлен в количестве 23%, в коммерческой – 24%. Соответствующая ветвь находится на правой стороне обоих деревьев, на рис. 10 и 11.  

Наконец, имеется еще один набор из 117 гаплотипов евреев гаплогруппы E3b с подгруппами, который составляет «Проект еврейских гаплотипов E3». Отчасти он пересекается с базой данных YSearch, но только отчасти, потому что много людей тестируются на гаплотипы в других компаниях и организациях, и не вносят свои гаплотипы в указанную базу данных. Соответствующее дерево гаплотипов показано на рис. 12. 

 

Рис. 12. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E (номера 001 и 002) и подгрупп E3b (E3b1 [80 гаплотипов], E3b1a [номера 31 и 103] , E3b1a1 [номер 37], E3b1a2 [номер 38], E3b1a3 [номера 44-46], E3b1b2 [номера 47-49], E3b1c1 [25 гаплотипов]). Выборка из частной базы данных, 2007. В выборке – 117 гаплотипов.  Примечание: по новой номенклатуре E3b => E1b1b, E3b1 => E1b1b1, E3b1a => E1b1b1a, E3b1a1 =>E1b1b1a1, E3b1a2 => E1b1b1a2, E3b1a3 => E3b1b1a3, E3b1c1 => E1b1b1c1.    

 

Там – те же пять базовых гаплотипов от недавних предков, и первый (см. выше) 

13-12-24-10-11-13 

отражающий суперпозицию недавнего и древнего, представлен в количестве 21%. На рис. 12 он находится на вершине «ствола», а не справа, как в деревьях «научном» и «коммерческом». 

Практическое совпадение доли гаплотипа в трех разных выборках (подобное встречается не всегда, но часто) еще раз показывает, что гаплотипы – штука упрямая. Странно ожидать, что люди с одними гаплотипами тестируются на ДНК чаще, чем с другими. Поэтому при наличии относительно небольшого набора гаплотипов, обычно уже несколько десятков, получается довольно устойчивый состав гаплотипов и их аллелей.  

Последующие оценки удаленности общих предков основываются, как правило, на анализе протяженных гаплотипов, и будут рассмотрены далее более подробно.  

Второй базовый 6-маркерный гаплотип из списка выше  

14-12-24-10-11-13 

принадлежал относительно недавнему предку, который жил 975±100 лет назад, примерно в 11-м веке. Его потомки, представленные в выборках выше, составляют менее 10% в «научной» и «коммерческой» выборке, и 16% в «клубной» выборке.  

Третий базовый гаплотип       

13-12-24-10-11-14 

произошел от предка, жившего примерно 1300 лет назад, в 7-8 веке нашей эры. Этих базовых осталось чуть больше половины, так как после 1300 лет 40% шестимаркерных гаплотипов мутируют. Потомки этого предка встречаются относительно редко, их по 10% в «научной» и «коммерческой» выборках, и только 4% в «клубной» выборке.  

Четвертый гаплотип   

13-12-25-9-11-14 

образует самую большую плоскую, недавнюю ветвь в каждой из трех выборок. Он идет от относительно недавнего предка, который жил 1000±250 лет назад. От 30% до 40% всех евреев гаплогруппы E3b – его потомки.  

Последний, пятый гаплотип 

13-12-25-10-11-13 

идет от недавнего предка, который жил всего 550 лет назад. Естественно, его потомков не так много в относительном исчислении, их 7%, 8% и 7%, соответственно, в указанных трех выборках. Только три его потомка (в данных выборках) заказали тесты в  37-маркерном варианте, поэтому для детального анализа нет статистики.  

Переходим к более протяженным гаплотипам.

     

10-маркерные гаплотипы в «научной» выборке данных (Бехар, 2004) 

     

10-маркерные гаплотипы – это максимум, что нам дают научные статьи. Был опубликован список из 71 таких гаплотипов евреев гаплогруппы E3b (ныне E1b1b).  

 

 

Рис. 13. Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 71 гаплотип. 

 

Удивительно, что даже в дереве 10-маркерных гаплотипов сохраняется такое большое число локальных (по отдельным ветвям) «базовых» гаплотипов. Их 18 на ветви справа, и 12 на ветви слева. Это еще раз убедительно показывает, что их общий предок жил относительно недавно.      

Тем не менее, дерево 10-маркерных гаплотипов более детально по сравнению с 6-маркерными, на нем появляются две древние ветви (внизу дерева справа и слева). Их базовые (предковые) гаплотипы (показанные вместе с их 6-маркерными вариантами) 

13-12-24-10-11-13

13-24-13-10-X-Y-11-12-13-13-11-31 

и 

13-12-24-10-11-14

14-24-13-10-X-Y-11-12-11-12-11-31 

происходят от предков, живших 3500 и 2100 лет назад, соответственно. Это цифры будут уточнены ниже при рассмотрении более протяженных гаплотипов. Аллели X-Y не были определены в статье Бехара (2004).  

Базовые гаплотипы, происходящие от относительно недавних предков, следующие: 

13-12-24-10-11-13

13-24-13-10-X-Y-11-12-13-13-11-30 

и 

13-12-25-9-11-14

14-25-13-9-X-Y-11-12-12-13-11-30 

Первый из недавних оказался суперпозицией древнего предкового гаплотипа, чей обладатель жил 6800±400 лет назад (и такого гаплотипа в немутированном виде практически не осталось), и недавнего гаплотипа от предка, который жил 750±200 лет назад. Второй гаплотип – от предка, который жил 1000±200 лет назад.  В этих двух гаплотипах пропущенные в публикации аллели оказались 17-18 (недавние предки) и 16-18 (древний предок), как будет показано ниже на примере 12-маркерных гаплотипов.   

 

12-маркерные гаплотипы

 

Соответствующие деревья, построенные по «коммерческой» и «клубной» выборкам приведены на рис. 14 и 15. Видно, что некоторые недавние общие предки в этих сериях жили столь недавно, что не успели мутировать даже их 12-маркерные гаплотипы, которые продолжают образовывать «плоские» ветви, состоящие из базовых, идентичных гаплотипов.

 

Рис. 14. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 140 гаплотипов.

  

Один из этих недавних предков, базовый гаплотип которого образует «плоскую» серию в нижней части рис. 14, имел гаплотип  

13-12-24-10-11-13

13-24-13-10-17-18-11-12-12-13-11-30 

Это – опять комбинированный гаплотип от древнего предка, который жил 6800±400 лет назад (но у него пятый маркер в нижней строке имеет аллель 16), и недавнего предка, который жил 750±200 лет назад (и у которого данная аллель равна 17). Просто у недавнего предка сохранилось значительно больше немутированных гаплотипов, и они «заслоняют» данную аллель древнего предка. Разница становится заметной только на 37- и 66-маркерных гаплотипах. Этот гаплотип присутствует в «коммерческой» выборке в количестве 11%, и в «клубной выборке» (рис. 15) в количестве 9%.    

 

Рис. 15. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E и подгрупп E3b, нумерация гаплотипов приведена в подписи к рис. 12. Выборка из «клубной» базы данных, 2007. В выборке – 117 гаплотипов.  

 

 

Базовый гаплотип другого относительно недавнего предка, который жил 1000±250 лет назад, следующий:  

13-12-25-9-11-14

14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-30 

Он образует цепь из 15 идентичных гаплотипов в нижней части дерева на рис. 15 («клубная» выборка) и из 9 идентичных гаплотипов в верхней части дерева на рис. 14 («коммерческая» выборка), примерно 10% от всех 12-маркерных гаплотипов в обоих случаях.  

Еще один недавний общий предок, который жил примерно 1000 лет назад, в 11-м веке, имел тот же 6-маркерный гаплотип, но 12-маркерный отличался всего на одну мутацию.     

13-12-25-9-11-14

14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-31 

Это отличие в одну мутацию привело к совершенно другой плоской ветви, расположенной справа на дереве как «коммерческой», так и «клубной» выборки, из 14 и 7 идентичных гаплотипов, соответственно (10% и 6% в выборках).  

Наконец, три характерных древних ветви расположены в левом нижнем углу «коммерческой» выборки и в левом нижнем и правом нижнем углу «клубной» выборки. Оценочные расчеты показали, что их предки жили в интервале от 4 до 7 тысяч лет назад. Более детальное рассмотрение проведено с 37- и 66-маркерными гаплотипами ниже.    

 

37-маркерные гаплотипы

 

Такие гаплотипы в научной литературе пока вообще не публикуются, и еврейские гаплотипы не публикуются в частности. Рассмотрим последние, принадлежащие гаплогруппе E3b (E1b1b по новой номенклатуре), и представленные в «коммерческой» (YSearch) и «клубной» базах данных. Соответствующие деревья, содержащие 57 и 77 гаплотипов соответственно, представлены на рис. 16 и 17.  

 

Рис. 16. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 57 гаплотипов. 

 

Оба дерева состоят из трех ветвей, каждая из которых содержит более мелкие ветви. Древняя ветвь, ветвистая и отходящая далеко от «ствола», имеет предка, как будет показано ниже, который жил 6800±400  лет назад. Эта ветвь находится слева внизу на рис. 16, и слева вверху на рис. 17. Помимо этого, оба дерева содержат по меньшей мере по три недавних ветви, намного менее ветвистых, более плоских. Их предки, как будет показано ниже, жили 1000±250, 975±100, и 750±200 лет назад. Некоторые (как вторая ветвь) ведут начало от древних предков, некоторые отходят от ствола (первая и третья), указывая на разный генезис мутаций в ветвях. Они тоже могут брать начало от тех же древних предков, просто ветвясь от другой мутации. Альтернативно, они могут вести начало совсем от других предков, которые не были евреями и другие потомки которых не имеют отношения к евреям, но относятся к той же гаплогруппе E3b (E1b1b).  

 

Рис. 17. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E (номера 001 и 002) и подгрупп E3b (E3b1 [46 гаплотипов], E3b1a [номер 31] , E3b1a1 [номер 37], E3b1a2 [номер 38], E3b1a3 [номера 44 и 46], E3b1b2 [номера 47-49], E3b1c1 [21 гаплотип]). Новая номенклатура гаплогрупп приведена в подписи к рис. 12.  Выборка из «клубной» базы данных,  2007. В выборке – 77 гаплотипов.  

  

 

Древняя генеалогическая линия евреев гаплогруппы E3b (6800±400 лет до общего предка линии)

 

От половины до двух третей всех современных евреев гаплогруппы E3b являются потомками одного древнего предка, который имел следующий 6- и 12-маркерный гаплотип:   

13-12-24-10-11-13

13-24-13-10-16-18-11-12-12-13-11-30 

Кстати, это гаплотип – и в 6-, и в 12-маркерном формате идентичен наиболее часто встречаемому гаплотипу в гаплогруппе E3b, в которой евреев примерно 10%. Иначе говоря, этот гаплотип вовсе не уникален для евреев. Скорее всего, он и пришел в древние времена «со стороны». Хотя это само собой разумеется, потому что 6-7 тысяч лет назад евреев как таковых не было. 

Эта древняя 29-гаплотипная ветвь в «коммерческой» выборке имеет – в 12-, 25, и 37-маркерном формате – 154, 266 и 540 мутаций по отношению к базовому гаплотипу (минимизированному в отношении мутаций). Это соответствует 284, 289, или 261 поколениям до общего предка. Эта же ветвь, с точно таким же базовым гаплотипом, в «клубной» выборке состоит из 48 гаплотипов, и имеет соответственно 230, 475 и 891 мутацию, что соответствует 249, 274 или 260 поколений до общего предка. Стоит обратить внимание, как на относительно небольшом наборе гаплотипов, более того, на их разных фрагментах статистика выравнивает количество поколений до общего предка. При усреднении приведенных шести величин поколений получается 270±15 поколений, то есть  6800±400 лет до общего предка.  

В левом верхнем углу «клубного» дерева заметна 19-гаплотипная ветвь, часть общей древней ветви из 48 гаплотипов. Рассмотрим ее подробнее. Она имеет точно такой же базовый 6- и 12-маркерный гаплотип, как и вся большая ветвь, и содержит 85, 199 и 378 мутаций в 12-, 25- и 37-маркерных панелях всех 19 гаплотипов. Это дает 269±35 поколений, или  6700±900 лет до общего предка. Это – в пределах ошибки от 6800±400 лет, определенных для всех 48 гаплотипов «клубной» выборки и 29 гаплотипов «коммерческой» выборки. Примечательно, что та же ветвь в 66-маркерном дереве (рис. 18), которое будет обсуждаться позже, редуцированная до 12 гаплотипов (потому что далеко не все тестируются на 66-67 маркеров),  показывает 279±24 поколений, или 7000±600 лет до общего предка. Это все одна и та же величина, в пределах ошибки определения. К этой средней величине привели обнаруженные 58, 131, 234 и 372 мутации в 12-, 25-, 37- и 66-маркерных панелях этих 12 гаплотипов, что транслируется в 252, 311, 277 или 277 поколений до общего предка.  

Аналогичная ветвь в «коммерческой» выборке 66-маркерных гаплотипов, редуцированная до 9 гаплотипов, дает 248±10 поколений, то есть 6200±250 лет до общего предка. Среднее по всем восьми показателям приводит к 263±24 поколений, или 6600±600 лет до общего предка.    

Как отмечалось выше, гаплотипы – упрямая штука. Разные выборки, разные ветви и разные панели маркеров приводят принципиально к одним и тем же величинам.   

 

Относительно недавние (во времена Диаспоры) общие предки евреев в гаплогруппе E3b (c подгруппами)

 

Примерно половина современных евреев гаплогруппы E3b (с подгруппами) являются потомками нескольких человек, которые жили 1000±250, 975±100, и 750±200 лет назад, и положили начало соответствующим генеалогическим линиям. Эти предки имели следующие 6-маркерные гаплотипы: 

13-12-25-9-11-14

14-12-24-10-11-13

13-12-24-10-11-13 

Все они, по-видимому, произошли от одного общего предка, который жил 6800±400 лет назад, и имел 6-маркерный гаплотип  

13-12-24-10-11-13

сейчас наиболее часто встречаемый по сравнению с другими гаплотипами в гаплогруппе E1b1b (прежнее название E3b).    

 

Предок, живший 1,000±250 лет назад (8-12 век) 

От этого предка происходят от четверти до трети всех ныне живущих евреев гаплогруппы E3b (c подгруппами). Соответствующие гаплотипы в «коммерческой» и «клубной» выборке образуют довольно плоские ветви в верхнем правом углу на рис. 16 и 17, состоящие из 15 и 26 гаплотипов, соответственно. В обоих случаях базовый (предковый) гаплотип был следующий (в 6- и 12-маркерном формате) 

13-12-25-9-11-14

14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-30 

Эти гаплотипы на ветви имеют совсем мало мутаций, что уже само по себе означает, что они недалеко удалены во времени от предка. Например, во всех 15 шестимаркерных гаплотипах на ветви («коммерческая» выборка) имеется только одна мутация, как и во всех 26 гаплотипах «клубной» выборки, то есть по одной мутации на 90 и 156 маркеров на этих ветвях. Далее, в их 12-маркерных гаплотипах имеется менее, чем одна мутация в среднем на гаплотип.   

При рассмотрении их 37-маркерных гаплотипов – фрагментами, раздельно, в 12-, 25- и 37-маркерных панелях, чтобы максимально уйти от систематических ошибок в скоростях мутаций по одной панели, оказалось, что общий предок их жил 37, 66 или 55 поколений назад («коммерческая» выборка) и 28, 46 или 41 поколений назад («клубная» выборка). Подобные расчеты для 66-маркерных гаплотипов дали, соответственно, 34, 41, 37, 35, 18, 40, 38, и 37 поколений. Средняя велина из этих 13 чисел (18 поколений здесь явно выпадающее число, поскольку 66-маркерные гаплотипы почти не имели мутаций в первых 12 маркерах, что противоречило данным по другим панелям) дала 41±10 поколений, или 1000±250 лет до общего предка всей группы людей, предоставивших гаплотипы для этих ветвей.  

Гаплотипы на этих ветвях принадлежали преимущественно гаплогруппе E1b1b, с некоторыми вкраплениями гаплогруппы E1b1b13a (“коммерческая» выборка), или относились на треть к гаплогруппе Е1b1b1c1 («клубная» выборка).   

 

Предок, живший 975±100 лет назад (~11-й век)

 

Каждый седьмой из современных евреев в гаплогруппе E3b (E1b1b) является потомком этого общего предка. Их гаплотипы в данных выборках (10 гаплотипов в каждой) располагаются на довольно плоских ветвях в нижнем правом углу дерева гаплотипов «коммерческой» выборки (рис. 16), и в левом нижнем углу «клубной» выборки (рис. 17).  Соответственные 6-маркерные гаплотипы 

14-12-24-10-11-13 

идентичны друг другу, и вообще не содержат мутаций. Их 12-маркерные гаплотипы (показан базовый)  

13-24-14-10-16-17-11-12-13-14-11-32 

в среднем содержат менее одной мутации на гаплотип. Мутации во всех 37-маркерных гаплотипах показывают, что временнОе расстояние до общего предка этой ветви равно 34, 43 или 42 поколения (для 12, 25 и 37-маркерных панелей) в «коммерческой» выборке и 34, 38 или 45 поколений, соответственно, в «клубной» выборке. Это дает 39±4 поколений, или 975±100 лет до общего предка гаплотипов ветви.   

Эта ветвь практически полностью состоит из гаплотипов гаплогруппы E1b1b1 как в «коммерческой», так и «клубной» выборке.  

 

Предок, живший 750±200 лет назад (~13-й век)

 

Примерно одна шестая всех ныне живущих евреев гаплогруппы E3b (E1b1b) – потомки данного предка. Соответствующие ветви на рис. 16 и 17 наиболее плотные и наиболее близкие к основанию «дерева», то есть наиболее близки к настоящему времени. В обеих выборках эта ветвь состоят из 11 гаплотипов, и их базовый 6-маркерный гаплотип такой:  

13-12-24-10-11-13 

Все 11 шестимаркерных гаплотипов в обеих выборках содержат по одной мутации, на все 66 маркеров. В 12-маркерном формате имеется всего 7 мутаций на 132 маркера в каждой выборке, по отношению к следующему базовому гаплотипу: 

13-24-13-10-17-18-11-12-12-13-11-30 

Этот гаплотип имеет только одну мутацию по отношению к его древнему предку, который жил 6800±400 лет назад, и эта мутация заменила аллель 16 на 17 в пятом слева маркере.  

На круг, все одиннадцать 37-маркерных гаплотипа на ветви имеют 38 и 35 мутаций на 407 маркеров в «коммерческой» и «клубной» выборке, соответственно, то есть менее чем 0.009 мутаций на маркер. Это и показывает, что общий предок жил менее тысячи лет назад. Более детально,  мутации во всех трех панелях гаплотипов, то есть 12-, 25, и 37-маркерных, транслируются в 27, 39, или 40 поколений до общего предка для «коммерческой» выборки, и в 27, 39 или 37 поколений для «клубной» выборки. Для статистики добавим подобные расчеты для 66-маркерных гаплотипов, которые привели к 21, 24, 32, 29, 8, 18, 23 или 19 поколениям, или (отбрасывая явно выпадающиее число в 8 поколений, у тому же нереалистичное), получаем среднюю величину 30±8 поколений, или 750±200 лет до общего предка.   

 

66-маркерные гаплотипы

 

Деревья 66-маркерных гаплотипов, построенные по данным «коммерческой» и «клубной» выборки, показаны на рис. 18 и 19. Обычно компании тестируют гаплотипы на 67 маркеров. Однако для многих гаплотипов в обеих выборках маркер DYS#425 не определялся, и для унификации все гаплотипы представлены здесь как 66-маркерные.  

 

 

Рис. 18. Дерево 66-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из «коммерческой» базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 21 гаплотип.

  

Дерево на рис. 18 имеет три ветви, на рис. 19 – две ветви, одна из которых похожа на соответствующую ветвь на рис. 18, вторая состоит из двух подветвей. В целом, форма двух деревьв несколько отличается, но оба они ведут к одним и тем же общим предкам, уже описанным в предыдущих разделах. Поэтому мы дадим здесь только краткий перечень результатов рассмотрения 66-маркерных деревьев, и покажем, в какой степени они согласуются с уже изложенными выше данными при добавлении панели 38-66 маркеров.

 

  

Рис. 19. Дерево 66-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E (номер 001) и подгрупп E3b (E3b1 [14 гаплотипов], E3b1a [номер 31], E3b1a1 [номер 37], E3b1a2 [номер 38], E3b1c1 [14 гаплотипов]). Выборка из «клубной» базы данных, 2007. В выборке – 32 гаплотипа.  

 

 

Древний предок (6800±400 лет назад) 

Соответствующие древние ветви, характерные по их «лохматости», находятся в нижней части дерева на рис. 18 (9 гаплотипов) и слева на рис. 19 (12 гаплотипов).  Число мутаций в 12-, 25-, 37- и 66-маркерных панелях для этих ветвей равно 41, 84, 164, 254 and 58 («коммерческая» выборка), и 131, 234, 372 («клубная выборка»), и это приводит к 234, 255, 254 или 247 поколениям до общего предка в «коммерческой» выборке, и к 252, 311, 277 или 277 поколениям в «клубной» выборке. В среднем это дает 263±24 поколений, или 6600±600 лет до общего предка в этих двух выборках.  Это неплохо согласуется с 6800±400 годами до общего предка, рассчитанными в предыдущих разделах с бОльшим количеством гаплотипов.  

 Относительно недавние предки, жившие в Диаспоре 

1000±250 лет до общего предка (8-12 век) 

Современные потомки этого предка предоставили гаплотипы, которые образуют плоскую (то есть недавнюю) ветвь из 5 гаплотипов в верхнем левом углу на рис. 18 («коммерческая» выборка), и плоскую же ветвь из 12 гаплотипов в правом верхнем углу на рис. 19 («клубная» выборка). На эти ветви приходится от четверти до трети современных евреев из этой гаплогруппы. Картина мутаций и расчеты по ним приведены в разделе по 37-маркерным гаплотипам. Они дали 41±10 поколений, или 1000±250 лет до общего предка для этой группы в выборках.    

975±100 лет до общего предка (~11-й век)  

На 66-маркерном дереве в обеих выборках осталось только совсем немного гаплотипов потомков этого предка. Точнее, их всего два (номера 022 и 025) на рис. 18, и один (023) на рис. 19. Но даже эти два гаплотипа предоставили определенную информацию, которой оказалось немало на их суммарных 132 маркерах. Между ними оказалось 8 мутаций различия, что примерно соответствует 31 поколению, или примерно 800 лет до общего предка. Так что и по двум случайно взятым гаплотипам видно, что они происходят от относительно недавнего предка. Более точно величина 39±4 поколений была определена с использованием двадцати 37-маркерных гаплотипов в двух выборках.      

750±200 лет до общего предка (~ 13-й век) 

Соответствующие ветви расположены в верхнем правом углу на рис. 18 («коммерческая» выборка, 6 гаплотипов) и в нижнем правом углу на рис. 19 («клубная» выборка, 5 гаплотипов). То, что общий предок действительно недавний, видно из того, что в шести 12-маркерных гаплотипах («коммерческая» выборка) есть только три мутации, а в пяти 12-маркерных гаплотипах («клубная» выборка) – ни одной мутации. Базовый 66-маркерный гаплотип идентичный в обеих выборках.     

Число мутаций в 66-маркерных гаплотипах в обеих выборках транслируется в 21, 24, 32, 29, 8, 18, 23 или 19 поколений от общего предка. Пятое число явно выпадает, потому что 12-маркерные панели в «клубной» выборке практически не содержали мутаций. Остальные семь величин при усреднении дали 24±5 поколений до общего предка. В совокупности с данными по 37-маркерным гаплотипам усреднение дало 30±8 поколений, или 750±200 лет до общего предка.     

Подводя итоги по настоящему разделу, отметим, что евреи гаплогруппы E1b1b (до недавнего времени E3b) повели свою генеалогическую линию от общего предка, который жил 6800±400 лет назад, и, видимо, получил гаплотип из общего  ближневосточного или североафриканского пула гаплотипов. Это гаплотип сейчас наиболее распространенный в общей популяции гаплогруппы E3b. Примерно в 10-13 веках нашей эры этот древний гаплотип расщепился на три линии, возможно, прохождением через «бутылочное горлышко» популяции, или отселением их носителей на новые территории и началом новой генеалогической, гаплотипной линии. В настоящее время от половины до двух третей евреев в гаплогруппе E3b происходят напрямую от древнего предка, и около половины – от носителей трех более недавних линий.  

Перейдем к завершающей серии гаплогрупп – Q, R2, G, I, K и Т (бывшая K2).   

 

(продолжение следует)

 



Всего понравилось:0
Всего посещений: 121




Convert this page - http://berkovich-zametki.com/2008/Zametki/Nomer5/Klyosov1.php - to PDF file

Комментарии: