Развитие теории естественного отбора
в трудах Е.И. Лукина
Ефим Иудович Лукин (1904-1999) хорошо известен зоологам многих специальностей, благодаря фундаментальным исследованиям в области систематики, гидробиологии, филогенетики и экологии. На протяжении всей жизни Лукин разрабатывал теорию эволюции в самых различных ее аспектах и практически на всех уровнях протекания самого процесса эволюции от возникновения мутаций и модификаций, факторов, воздействующих на структуру популяций, вида и видообразования и до происхождения высших таксонов. Все научные исследования Лукин выполнял в г. Харькове, который в советское время быстро стал крупнейшим научным и техническим центром страны.
Данная статья не преследует цель дать последовательное изложение взглядов Лукина в области исследования теории естественного отбора, вида и природы внутривидовых категорий, - темы тесно взаимосвязанные в многогранном творчестве крупнейшего биолога - эволюциониста. Правда, данная тематика доминировала в трудах Лукина 30-х гг., завершилась публикацией классической монографии по географической изменчивости в 1940 г., и позднее была продолжена (Лукин, 1935, 1936, 1940, 1942). Последовательная историческая работа о творчестве Лукина в области теории эволюции, скорее, - дело будущего. Здесь лишь хотелось отметить некоторые дискуссионные моменты в истории науки, которые по истечении "срока давности" видятся сейчас несколько в ином свете, чем в "горячий" период публикаций и дискуссий.
Оригинальный вклад Лукина в теорию естественного отбора продиктован, по нашему мнению двумя важнейшими причинами. В 20-30 годы в СССР постоянно вспыхивали острые дискуссии между генетиками и ламаркистами по проблеме наследования приобретенных признаков (см.: Gaissinovitch, 1980). Эти дебаты часто выходили за рамки научных дискуссий и приобретали острый идеологический характер (Колчинский, 1999), а после сессии ВАСХНИЛ 1948 г. началось массовое гонение на генетиков и биологов - эволюционистов, опиравшихся на генетику или, хотя бы в малейшей степени, использовали ее достижения.
Лукин всегда защищал генетику, использовал генетические концепции в эволюционных построениях и развивал теорию эволюции, именно в самом сложном измерении по отношению к упомянутым дискуссиям. Сейчас можно сказать, что он пытался синтезировать Дарвина и Ламарка, синтезировать блестящие идеи, которые до работ Лукина всегда трактовались как антитезы . Сам же Лукин полагал, что его работы лишь развивают дарвинову теорию отбора, и позволяют лучше понять его эволюционную роль на конкретном, и очень обширном натуралистическом материале, прежде всего, полученным при изучении географической и экологической изменчивости вида, где и после возникновения генетики как науки, широко господствовал ламаркизм. Он боролся за дарвинизм и не претендовал на открытие каких-либо особых форм естественного отбора, как это делали его соотечественники, которых также обычно относят к пионерам в этой области исследования (косвенный отбор по Кирпичникову, или стабилизирующий отбор по Шмальгаузену).
Речь идет о серии исследований Лукина, которые были им самим обозначены следующим образом: о роли адаптивных модификаций и наследственных изменений в эволюции. Практически во всех дискуссиях этот вопрос был в центре внимания и именно по нему проходил водораздел между генетиками - дарвинистами и ламаркистами. Генетики в этот период уже воспевали Дарвина и четко видели свою задачу в развитии генетических основ его учения (Никоро, 2005). Они четко придерживались мнения, что ненаследственные изменения не передаются по наследству и тем самым не имеют эволюционного значения. В дальнейшем выяснилось, что из правильной посылки, был сделан ошибочный вывод. Ламаркисты тоже воспевали Дарвина, но генетика им была не нужна, так как для них вполне достаточными были законы наследования по Ламарку. В эволюционных построениях Лукина удалось совместить представления о мутациях и адаптивных модификациях как важнейших факторах эволюции и это не только не противоречило теории естественного отбора, а напротив, - расширяло ее возможности и круг, объясняемых явлений.
Важнейшей причиной, побудившей Лукина к созданию новых эволюционных построений явились его собственные исследования по изучению географической и других форм внутривидовой изменчивости у насекомых. Возможно, что обе причины взаимосвязаны, но именно широкий натурализм, присущий всему творчеству Лукина позволил ему создать законченные представления о роли адаптивных модификаций в эволюции. Концепция Лукина, в отличие от других близких по содержанию теоретических построений, была сформулирована в такой натуралистической манере, что оказалась способной организовать будущие экспериментальные исследования.
При первой встрече в марте 1970 г. Г.Ф. Гаузе прямо сказал мне: "В своих экспериментальных исследованиях по изучению роли адаптивных модификаций в эволюции, я исходил из концепции Лукина, так как она оказалась наиболее удобной для такого сорта работ". Хорошо помню, что фамилия Лукина при беседе с Гаузе была названа не случайно. Осенью 1969 г. Ленинграде проходила конференция по проблемам прогрессивной эволюции, которую организовал К.М. Завадский. Я уже знал, что Лукин классик теории эволюции ( соавтор теории стабилизирующего отбора вместе с В.С. Кирпичниковым и И.И. Шмальгаузеном). и старался на заседаниях сидеть рядом с ним. В это время я приступил к изучению проблемы борьбы за существование как фактора эволюции в историко-научном плане. В качестве первого "героя" был избран Г.Ф. Гаузе. На одном из заседаний я задал вопрос Ефиму Иудовичу, где сейчас и что произошло с Гаузе, так как он перестал публиковать работы по общей экологии и теории эволюции. Он открыл для меня то, что Гаузе - эколог и эволюционист, в настоящее время работает директором института по изысканию новых антибиотиков в Москве. При первом же приезде Лукина из Харькова в ЗИН я передал ему слова Гаузе, но с присущей ему не злой едкостью он был обрадован и несколько удивлен. "Я думал, что эти слова Гаузе говорил только мне".
Но имеются веские доказательства, что оценка концепции
Лукина содержится не только в их личных беседах и переписке. В итоговой монографической
работе по экспериментальному изучению естественного отбора, озаглавленной "Problems
of evolution", Гаузе кратко изложил историю концепции органического отбора,
получившего позднее в трудах зарубежных биологов - эволюционистов название "эффект
Болдуина" (Дж. Болдуин, Г. Осборн, Л. Морган) и переломным годом в данной области
исследования назвал 1936 г. При оценке статьи Лукина, Гаузе не ограничился ее
упоминанием, а указал на ключевые моменты, которые были использованы в ходе
экспериментальных исследований. Целесообразно привести это по оригиналу. "Для
истории человеческой мысли примечательно, что принцип органического отбора был
независимо открыт в России около 1936 г. В этом году доктор Лукин опубликовал
важную теоретическую статью под названием "Про причини замiни в процесi органичноi
еволюцii неспадкових змiн спадковими з погляду теорii природного добору". В
этой работе автор рассмотрел параллелизм между фенотипической и генотипической
изменчивостью и пришел к следующим выводам: (1) организмы часто отвечают на
средовые изменения путем адаптивных фенотипических модификаций; (2) у географических
рас, живущих в соответствующих средах подобные адаптивные признаки могут быть
закреплены генотипически; (3) доказано, что превращение модификаций в мутации
невозможно; (4) следовательно, модификации могут лишь замещаться (substituted)
(курс. - Г.Ф. Гаузе) совпадающими мутациями, но при условии, если последние
связаны с некоторыми преимуществами в процессе естественного отбора. Вполне
очевидно, что Лукин переоткрыл принцип органического отбора, который ему не
был известен и всецело пренебрегался в период написания его работы. В монографии:
"Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов, опубликованной
в Москве, на русском языке в 1940 г. Лукин дал глубочайший теоретический анализ
предполагаемого преимущества генотипической адаптации над фенотипической, которая
может быть ответственна за процесс замещения модификаций мутациями. Генотипическая
специализация может быть предпочтительнее фенотипической пластичности в тех
случаях, когда она более эффективна, как, например, когда желательно более ранее
проявление адаптивного признака в онтогенезе" (курс - мой) (Gause, 1947,
p. 22). Гаузе очень четко "извлек" из статьи Лукина 1936 г. все основные положения
и в этом легко убедиться, прочитав статью Лукина. Не трудно
видеть и то, что последнее положение, выделенное курсивом, вошло в одно из основных
обобщений Г.Ф. Гаузе и В.В. Алпатова об обратной зависимости между приобретенными
и врожденными признаками, впервые опубликованное в 1941 г. Это правило отражает
зависимость между удельным весом адаптивных модификаций и наследственной резистентностью
при адаптации к различным экологическим факторам (см.: Галл, 1997).
Если просто просмотреть огромную серию экспериментальных
работ Гаузе, часть из которых была выполнена совместно с В.В. Алпатовым и Н.П.
Смарагдовой, то становится вполне очевидным, что экспериментальная работа велась
в русле теоретических положений Лукина, которые сам автор экспериментальных
исследований так четко "извлек" из работы Лукина 1936 г. (Gause, 1947; Гаузе,
1984; Галл, 1997). Статья Лукина 1936 года действительно стимулировала экспериментальные
исследования, и в этом ее преимущество перед другими аналогичными гипотезами.
Вполне естественно, она может стимулировать и современные исследования на стыке
широкого натурализма и генетики, включая и молекулярную генетику. Но это требует
основательной подготовки в зоологии, ботанике, общей физиологии растений и животных,
чего как раз и не хватает многим современным специалистам в области эволюционной
биологии, которых, прежде всего, интересуют "новинки" молекулярной биологии.
Отрывок из работы Гаузе ставит и крайне интересные
историко-научные проблемы: действительно ли российские ученые лишь переоткрывали
ранние исследования Осборна, Болдуина и Л. Моргана; только ли своевременным
их появлением можно объяснить их популярность, во всяком случае, в Советском
Союзе? На Западе, сторонники синтетической теории эволюции подвергли резкой
критике сам "принцип Болдуина", а также работу Гаузе 1947 г. (Simpson, 1953;
Майр,1968). Исключением является Дж. Хаксли (Huxley,1942), который можно сказать
в "одиночку" защищал старые классические теоретические работы и позднее исследования
К. Уоддингтона, но и он "впал в немилость". Критической оценки принципа Болдуина
и взглядов Дж. Хаксли посвящена упомянутая специальная критически - агрессивная
статья Дж. Симпсона под названием "Эффект Болдуина" (Simpson, 1953) . Но в рецензии
Гаузе на книгу Хаксли 1942 г. отмечено, что Хаксли поддержал концепцию органического
отбора, но в этой части он мало оригинален, так как в России исследования в
данном направлении ушли далеко вперед и о них совсем не упоминается (Гаузе,1944).
Позднее Гаузе дополнил и расширил оценку взглядов Хаксли и четко высказался
о причинах упадка интереса к изучению эволюционной роли модификаций. Обращает
на себя внимание и тот интереснейший факт, что Гаузе полагал, что без изучения
эволюционной роли модификаций, невозможно было начать экспериментальную работу
по естественному отбору. "В целом это направление исследований (изучение
органического отбора, - Я. М. Г) пришло к концу: практически они целиком
игнорировалось. Причины этому явлению легко обнаружить. В период этих исследований
(около 1900 г.) ситуация в биологии не была достаточно благоприятной для исследований
в области органического отбора. Классификация вариаций на две фундаментально
различные категории, - модификации и мутации не была популярной, и экспериментальное
изучение естественного отбора вряд ли можно было начать. Даже в наши дни, как
верно отметил Дж. Хаксли (1942) этот важный принцип, по-видимому, незаконно
пренебрегался современными эволюционистами (Gause, 1947, p. 22). Оценка Гаузе
ранних работ важна и потому, что он совершенно иначе, чем Симпсон оценил ситуацию
в науке. После того, как генетика установила, что модификации не передаются
по наследству, генетики двух поколений основывали свои работы лишь на теории
мутаций. В этом смысле ранние работы по органическому или совпадающему отбору,
по Осборну, опережали исследовательский темп. По Симпсону, же вопрос о роли
модификаций в эволюции отпал сам по себе с возникновением синтетической теории
эволюции. Это, - правда, для синтетической теории эволюции, построенной в первую
очередь на достижениях генетики популяций, такая постановка по, меньшей мере,
неинтересная или возрождает неоламаркизм, который наряду с витализмом расценивался
Симпсоном как "мертвые" концепции. Он главным делом жизни считал борьбу за "чистый"
материализм.
Э. Майр полностью поддержал оценки Симпсона, но усилил аргументацию: все исследования по эффекту Болдуина носят типологический характер, так как оценки эффекта идут по отдельному генотипу или по экспериментальным линиям (Майр, 1968, с. 484). Здесь же дана критическая оценка работ К. Уоддингтона и его концепции "генетической ассимиляции". Все исследования Лукина построены на изучении именно природных популяций. Э. Майр в начале карьеры был ламаркистом, а Лукин в это время уже ввел борьбу с ламаркизмом и утверждал дарвинизм в союзе с генетикой. Лукин не ввел борьбу с музейными систематиками, но всю жизнь стоял на позициях концепции политипического вида.
Целесообразно кратко рассмотреть работу Болдуина 1896 г под названием "Новый фактор эволюции", так как под его именем концепция о замене адаптивных модификаций мутациями в ходе эволюции, вошла в мировую литературу, а сама статья даже перепечатана в сборнике мировых классических работ по эволюционной генетике (Jameson, 1977). Составитель и редактор сборника поместил статью Болдуина в самой первой части под названием "Начало", где содержатся и статьи Ч. Дарвина, А. Уоллеса, Ф. Гальтона, Г. Менделя. Идеи Болдуина и, следовательно, соавторов гипотезы органического отбора были оценены по самым высоким меркам . Да и редакторские комментарии полностью соответствуют положению статьи в сборнике.
Джеймс Марк Болдуин (James Mark Baldwin, 1861-1934) родился в Колумбии, Южная Каролина. Он изучал психологию в Принстонском университете, и у Е. Вундта в Германии. В 1889 г. Болдуин получил степень доктора философии и преподавал в университетах Торонто, Принстона, (принстонский период 1893-1903, характеризуется работой над принципами органического отбора), Джонса Гопкинса в Балтиморе и в Национальном университете Мехико, последние годы жил в Париже, где и умер. В 1900 г. Он был удостоен степени почетного доктора Оксфордского университета. Болдуин был пионером в области экспериментальной психологии, и приложил много усилий к развитию эволюционной психологии, которая в наши дни получила широкое развитие. Ллойд Морган и Г. Осборн были ближе к биологам эволюционистам, так как изучали поведение у животных и эволюционную палеонтологию (Осборн - прямой учитель. Симпсона). Болдуин - автор многих книг по теории эволюции, генетике, психологии и философии. В 1902 г. вышла в свет его книга "Development and evolution", которая использовалась как учебник. Именно в этой книге Болдуин широко развил свою концепцию органического отбора, и новые идеи широко обсуждались в литературе. В приложении к книге Болдуин собрал многие высказывания об органическом отборе, из которых следует, что концепция привлекла внимание биологов (Baldwin, 1902). Книга Болдуина прямо свидетельствует о том, что он обсуждал проблему органического отбора в аспекте Evo - Devo.
Болдуин суммировал свое исследование как имеющее под собой основание в большой проблеме: Онтогенез, Филогенез, Наследственность.
Разумеется, он был специалистом по психологии, и в
центре его внимания стояла проблема механизмов наследования приобретенных признаков
в ходе обучения. "Последние (приобретенные в индивидуальной жизни признаки,
- Я.Г) представляют собой адаптивные модификации, которые организм приобретает
в ходе онтогенеза, они могут быть названы "приобретенные признаки", но я предпочитаю
их называть в качестве формы "онтогенетических вариаций", если слово вариации
использовать в широком смысле" (Baldwin, 1896, p. 442). Но существуют и совпадающие
или филогенетические вариации, которые также воздействуют на интеллект, нервную
систему. Именно эти филогенетические (наследственные) вариации и замещают адаптивные
модификации. Это и есть органический отбор или то, что позднее было названо
"эффектом Болдуина".
Статья Болдуина в изобилии содержит такие выражения как наследование приобретенных признаков или упражнение не упражнение органов и при первом просмотре не оставляет сомнений в том, что она откровенно ламаркистская. Но Болдуин провел различие между естественным и органическим отбором. В случае естественного отбора отбираются случайные вариации. В случае же с органическим отбором отбираются совпадающие вариации, т.е. те, которые копируют адаптивные модификации. Концепция Болдуина построена на примерах, хорошо ему известных и тщательно отобранных из области психологии и неврологии, т.е. из области умственного развития ребенка. В этой области он был специалист и пытался через особенности постнатального развития решать проблемы наследования признаков в ходе филогенетического развития. До возникновения генетики статья Болдуина казалась, буквально ламаркистской и пользовалась популярностью, а после возникновения генетики как науки, была по этим же причинам отвергнута. Болдуин стремился выстроить триаду в виде индивидуальное развитие - филогенез и наследственность. Сейчас эта проблема вновь в центре внимания, но, конечно же, исследования ведутся на совершенно другом уровне.
Статью Болдуина трудно сопоставлять работой Лукина 1936 г. В них ставились и решались совершенно разные задачи. Болдуин фактически решал проблемы эволюции онтогенеза, и в этом отношении его работа хорошо сопоставима с трудами Шмальгаузена в области теории стабилизирующего отбора. Лукин ставил и решал конкретные и вполне верифицируемые проблемы на самом разнообразном натуралистическом материале: образование географических, экологических рас и внутрипопуляционного полиморфизма. Позднее, благодаря работам Гаузе, гипотеза Лукина в известной мере прошла проверку и на экспериментальном материале. Очевидно, работа Лукина не переоткрывала работу Болдуина. Это был оригинальный и совершенно другой научный поиск. Причины теоретических поисков Лукина следует искать в иных исследовательских сферах.
Каковы причины возрождения около 1936 г. вопроса об эволюционной роли адаптивных модификаций? Известный американский историк генетики и теории эволюции М. Адамс выполнил интересные исследования, посвященные выявлению вклада С.С. Четверикова и его школы в формирование эволюционной генетики и синтетической теории эволюции. Он рассмотрел этот вклад в период с 1925 по 1935 гг. Этот проект был выполнен в контексте исторического исследования путей синтеза натурализма, биометрии и генетики. Удалось показать, что все эти компоненты до возникновения исследований С.С. Четверикова и его школы существовали в изоляции, и московская школа эволюционных генетиков осуществила синтез. Сам Четвериков был одновременно натуралистом, биометриком и генетиком, что и предопределило общий успех в реализации такой обширной программы (Adams, 1968, 1970).
Пожалуй, в данном контексте, одно из самых интересных событий в эволюционной теории после 1935 года, разумеется, в рамках упомянутой триады Адамса, было широкое обсуждение вопроса о роли ненаследственных факторов в эволюции.
Лукин был одновременно широким натуралистом и хорошо образованным в области генетики. Вопрос о роли ненаследственных факторов в эволюции был поставлен Лукиным в ходе широкой программы исследований по проблеме вида, его структуры, образования внутривидовых единиц и начальных этапов видообразования. Программа Лукина, в полной мере, была реализована в его монографии 1940 г. По мнению, эксперта в области теории эволюции А. Л. Тахтаджяна, книга Лукина должна быть переиздана, так как она принадлежит к классическим монографиям по теории эволюции, в которой впервые в истории науки была последовательно изложена концепция политипического вида.
Книга Лукина представляла самый широкий синтез ботанического и зоологического знания и одновременно выполнена в теоретическом и историко-научном ракурсе. Эта книга почти забыта и слабо цитируется в литературе по теории эволюции. Причин такой судьбы интереснейшей книги несколько. Она была опубликована накануне Войны, а после Войны началось лысенковское мракобесие. Книга была сдана в издательство в 1938 г, а после ареста Н.И Вавилова пришлось его имя в спешке заменить на ВИР, т.е. на название института, где работал Вавилов. Книга Лукина получила высшие похвалы в переписке и в официальных рецензиях Ф. Добржанского, Гаузе и Шмальгаузена.
Сектор эволюционной теории и экологии Санкт-Петербургского Филиала ИИЕТ РАН имеет все основания с радостью отметить 100-летие со дня рождения профессора Е.И. Лукина.
